พัฒนาการของผลพืช

ดอกของพืชมีหน้าที่สำคัญในการแพร่กระจายพันธุ์ แต่อย่างไรก็ตามดอกจำเป็นต้องพัฒนาไปเป็นผลและเมล็ดเสียก่อน ความหมายที่แท้จริงของผลคือส่วนของรังไข่ที่พัฒนาขึ้นมาจากดอก เมล็ดคือส่วนที่พัฒนามาจากไข่ซึ่งอยู่ภายในรังไข่นั้น ในปัจจุบันเราต้องการผลเพื่อใช้ ในการบริโภคมากกว่าการใช้เพื่อขยายพันธุ์ จึงได้มีการปรับปรุงพันธุ์พืชให้มีผลขนาดใหญ่ เนื้อมาก และเป้าหมายที่สำคัญคือต้องการผลที่ไม่มีเมล็ด หรือเมล็ดลีบ เมื่อวัตถุประสงค์ในการใช้ประโยชน์จากผลไม้เปลี่ยนไปเช่นนี้ เทคโนโลยีต่างๆ จึงเข้ามามีบทบาทมากขึ้นเพื่อให้บรรลุถึงจุดประสงค์ที่ต้องการ รวมทั้งการใช้ PGRC ซึ่งมีบทบาทสำคัญต่อการพัฒนาของผล อย่างไรก็ตามความพยายามดังกล่าวยังไม่สัมฤทธิ์ผลอย่างแท้จริง และยังต้องอาศัยเวลาและความรู้อักมาก ซึ่งคาดว่าในอนาคตเราจะสามารถใช้ PGRC ในการบังคับการพัฒนาของผลได้อย่างถูกต้องและได้ผล

การติดผล (fruit setting)
การติดผลเป็นกระบวนการเริ่มแรกของการพัฒนาจากดอกไปเป็นผล เมื่อดอกบานเต็มที่และพร้อมที่จะรับการผสมเกสรจะสังเกตได้ว่าอับละอองเกสรตัวผู้จะแตกออก และปลดปล่อยละอองเกสรตัวผู้ซึ่งมีขนาดเล็กมากออกมา เมื่อละอองเกสรตัวผู้นั้นไปสัมผัสกับยอดเกสรตัวเมียไม่ ว่าด้วยวิธีใดก็ตามจะเกิดการพัฒนาต่อไปโดยละอองเกสรตัวผู้จะยืดตัวออกเป็นหลอดยาวงอกลงไปตามก้านเกสรตัวเมียเพื่อเข้าไปผสมกับไข่ซึ่งอยู่ภายในรังไข่นั้น และเกิดการปฏิสนธิขึ้น ซึ่งเป็นจุดเริ่มแรกของการติดผล ดังนั้นปัจจัยสำคัญในการติดผล จึงขึ้นอยู่กับความสามารถใน การงอกของละอองเกสรตัวผู้และความสามารถในการปฏิสนธิภายในรังไข่ ละอองเกสรตัรผู้มีจำนวนมาก แต่มีความสามารถในการงอกได้แตกต่างกันไป ซึ่งขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมหลายอย่างเช่น อุณหภูมิและความชื้นนอกจากนี้ยังมีปัจจัยอื่นๆ อีกที่เกี่ยวข้องกับการติดผล ซึ่งแยกเป็นรายละเอียดได้ดังนี้

1. อุณหภูมิ อุณหภูมิสูงหรือตํ่าเกินไป จะทำให้การติดผลลดลง ในสภาพดังกล่าวมีผลทำให้การงอกของละอองเกสรตัวผู้ลดลง และในบางกรณีทำให้เกสรตัวผู้ตาย เช่น ละอองเกสรตัวผู้ของมะม่วงจะไม่งอกถ้าอุณหภูมิตํ่ากว่า 16°ซ. หรือสูงกว่า 44°ซ. ดอกบางดอกอาจพัฒนาขึ้นมาเป็นผลโดยไม่มีเมล็ด (seedless fruit) แต่จะหลุดร่วงไปในที่สุด ละอองเกสรของมะเขือเทศจะงอกได้ดีที่อุณหภูมิ 20-25%. และความสามารถในการงอกจะลดลงมากถ้าอยู่ในสภาพอุณหภูมิสูงกว่า 37-38°ซ. หรือตํ่ากว่า 5°ซ. อุณหภูมิสูงหรือตํ่าเกินไปยังมีผลต่อการทำงานของแมลงที่ช่วยผสมเกสรอีกด้วย ในสภาพเช่นนี้ แมลงจะทำงานได้น้อยลง โอกาสที่ดอกจะได้รับการผสมเกสรจึงน้อยลงไปด้วย

2. ความชื้นสัมพัทธ์ในอากาศ (relative humidity) มีผลบ้างต่อการติดผล แต่เมื่อเทียบกับอุณหภูมิแล้วยังมีอิทธิพลน้อยกว่า อย่างไรก็ตามในสภาพอากาศแห้ง จะทำให้ยอดเกสรตัวเมียระเหยนํ้ามากและแห้งอย่างรวดเร็ว โอกาสที่ละอองเกสรตัวผู้จะงอกผ่านลงไปได้จึงมีน้อยลง

3. ความเข้ากันได้(compatibility)ระหว่างเกสรตัวผู้และตัวเมีย พืชบางชนิดแม้จะมีเกสรตัวผู้และตัวเมียอยู่ในดอกเดียวกันหรือต้นเดียวกันก็ตาม แต่ไม่อาจเกิดการผสมเกสรภายในดอกเดียวกันได้ เนื่องจากธรรมชาติของพืชนั้นต้องการให้มีการผสมข้ามเพื่อให้ได้ลูกที่แข็งแรงดังนั้น พืชเหล่านี้จึงมีระบบบ้องกันไม่ให้เกิดการผสมตัวเอง ถึงแม้ละอองเกสรตัวผู้จะงอกผ่านเกสรตัวเมียลงไปได้ก็ตาม แต่ไม่มีการปฏิสนธิเกิดขึ้น


4. สัดส่วนเพศดอก (sex ratio) พืชบางชนิดมีดอกตัวผู้และดอกตัวเมีย หรือดอกสมบูรณ์เพศอยู่แยกต้นหรือแยกดอกกัน เช่น มะม่วง ลำไย ลิ้นจี่ เงาะ มะละกอ ในกรณีเช่นนี้ดอกตัวผู้ ไม่สามารถติดเป็นผลได้ ดังนั้นถ้าต้นพืชมีดอกตัวผู้มากเกินไป และไม่ได้สัดส่วนกับดอกตัวเมีย หรือดอกสมบูรณ์เพศ ก็จะทำให้โอกาสติดผลลดน้อยลง และในทำนองเดียวกันถ้ามีแต่ดอกตัวเมียทั้งต้นโดยไม่มีเกสรตัวผู้มาผสม ดอกนั้นก็ไม่อาจติดผลเช่นกัน สัดส่วนเพศดอกถูกควบคุมด้วยปัจจัยหลายอย่างรวมทั้งฮอร์โมนที่พืชสร้างขึ้น ซึ่งสัดส่วนนี้อาจเปลี่ยนแปลงได้โดยการใช้ PGRC

5. ธาตุอาหาร มีธาตุอาหารบางชนิดที่จำเป็นต่อการงอกของละอองเกสรตัวผู้เช่นธาตุ โบรอน (Boron) ในกรณีที่พืชขาดธาตุโบรอนอาจทำให้การติดผลลดน้อยลง นอกจากโบรอนแล้ว ธาตุอื่นๆ เช่น แคลเซียม แมกนีเซียมโพแทสเซียม และพวกไนเตรท ก็มีผลเช่นเดียวกัน ธาตุต่างๆ เหล่านี้เป็นองค์ประกอบของอาหารเหลวที่พบบนยอดเกสรตัวเมีย (stigmatic fluid) ซึ่งละอองเกสรตัวผู้จะใช้อาหารนี้เพื่อช่วยในการงอกผ่านก้านเกสรตัวเมียลงไปผสมกับไข่

6. อาหารสะสม เป็นปัจจัยที่สำคัญ เนื่องจากพืชต้องใช้อาหารเป็นจำนวนมาก เพื่อการติดผล ต้นที่มีอาหารอุดมสมบูรณ์จะมีการติดผลได้มากกว่าต้นอ่อนแอ สภาพแวดล้อมต่างๆ ที่มีผลกระทบต่อการสร้างอาหารของพืช ก็จะมีผลต่อการติดผลเช่นกัน เช่น อุณหภูมิสูงหรือตํ่าเกินไป การขาดนํ้า นํ้าท่วม แสงน้อย สภาพเหล่านี้ล้วนแล้วแต่ทำให้พืชสร้างอาหารได้น้อยลง และจะมีการติดผลน้อยถึงแม้พืชจะมีการติดผลในระยะแรกได้มาก แต่ก็จะหลุดร่วงหรือไม่พัฒนาเต็มที่เป็นส่วนใหญ่เนื่องจากอาหารที่ส่งมาเลี้ยงผลมีไม่เพียงพอ และเกิดการแก่งแย่งอาหารซึ่งกันและกัน จะสังเกตได้ว่าพืชที่ออกดอกแบบทะยอยนั้น ดอกที่บานก่อนมีโอกาสติดผลมากกว่าดอกที่เกิดทีหลัง เนื่องจากดอกเหล่านั้นมีโอกาสแย่งอาหารจากต้นมาใช้ได้มากกว่า

การใช้ PGRC เพื่อช่วยในการติดผล
การติดผลของพืชทั่วๆ ไป มีปัจจัยประกอบหลายอย่าง ดังที่ได้กล่าวมาแล้ว ในบรรดาปัจจัยต่างๆ เหล่านั้น มีบางอย่างอาจแก้ไขหรือดัดแปลงให้เหมาะสมต่อการติดผลได้โดยการใช้ PGRC เข้าช่วย เช่นการใช้ PGRC เพื่อเปลี่ยนเพศดอกให้อยู่ในอัตราส่วนที่เหมาะสมทำให้โอกาสติดผลมากขึ้น ตัวอย่างที่เห็นได้ชัดคือการใช้ NAA ในการเปลี่ยนเพศดอกเงาะบางส่วนให้เป็นดอกตัวผู้เพื่อส่งละอองเกสรเข้าไปผสมกับดอกข้างเคียง ทำให้เกิดการติดผล สารในกลุ่มออกซินและเอทิลีนยังมีผลกระตุ้นการงอกของละอองเกสรตัวผู้ของพืชบางชนิด ซึ่งเป็นทางหนึ่งที่ทำให้พืชมีโอกาสติดผลได้มากขึ้น แต่มีข้อสังเกตว่าการใช้เอทิลีนเพื่อกระตุ้นการงอกของละอองเกสรนั้นยังมีผลกระทบคือการร่วงของดอกตามมาเนื่องจากเอทิลีนเป็นสารที่เร่งการหลุดร่วงของใบและผลของพืชโดยทั่วๆ ไป ดังนั้นสารที่มีแนวโน้มที่จะนำมาใช้ประโยชน์ในการเพิ่มการติดผลคือสารในกลุ่มออกซิน มีงานทดลองหลายเรื่องที่ใช้สาร
ออกซินช่วยการติดผล แต่มีเพียงบางเรื่องเท่านั้นที่ประสบความสำเร็จเป็นอย่างดี เช่นการใช้ 4-CPA กับมะเขือเทศหรือการใช้ 2,4-D กับส้ม ดังนั้นจึงอาจกล่าวได้ว่าออกซินเป็นเพียงปัจจัยหนึ่งเท่านั้นซึ่งอาจมีปัจจัยอื่นที่สำคัญกว่าและมีบทบาทมากในการควบคุมการติดผลของพืช ปัจจัยที่ไม่อาจมองข้ามได้คือเรื่องอาหารสะสมภายในต้นพืช ถ้าต้น พืชมีอาหารสมบูรณ์โอกาสที่จะติดผลย่อมมีมากถึงแม้จะไม่มีการใช้ PGRC เข้าช่วยก็ตาม และถ้ามีการใช้ PGRC กับต้นพืชที่มีความสมบูรณ์สูงก็จะมีโอกาสประสบความสำเร็จมากกว่าการใช้กับพืชที่ไม่แข็งแรง

PGRC ชนิดอื่นก็อาจช่วยในการติดผลของพืชได้ เช่นการใช้ chlorflurenol ช่วยในการติดผลของแตงกวา หรือการใช้ TIBA (2,3,5-triiodobenzoic acid) ช่วยในการติดฝักของถั่วเหลือง ทั้งสาร chlorflurenol และ TIBA จัดเป็นสารในกลุ่มยับยั้งการเจริญเติบโตและมีคุณสมบัติสำคัญคือยับยั้งการเคลื่อนที่ของออกซินในพืช ดังนั้นการใช้สารเหล่านี้กับพืชดังกล่าวในระยะที่กำลังออกดอก จะมีผลยับยั้งออกซินที่ดอกสร้างขึ้นไม่ให้เคลื่อนที่ไปยังจุดอื่นจึงเกิดการสะสมออกซิน ภายในดอกมากขึ้นและติดเป็นผลได้ดี สารในกลุ่มชะลอการเจริญเติบโตบางชนิด เช่น daminozide ช่วยเพิ่มการติดผลขององุ่นบางพันธุ์ได้ นอกจากนี้การใช้ daminozide กับพืชในช่วงที่มีการเติบโตทางกิ่งใบหรือในขณะที่พืชยังเล็กอยู่ ก็อาจส่งผลให้มีการติดผลมากขึ้นได้ในภายหลัง เช่น การใช้สารนี้กับมะเขือเทศ สาร paclobutrazol ซึ่งเป็นสารชะลอการเติบโตอีกชนิดหนึ่ง ก็มีคุณสมบัติคล้าย daminozide คือทำให้พืชมีการติดผลได้มากขึ้นในภายหลังทั้งๆ ที่มีการใช้สารนี้กับต้นกล้า เช่น การใช้กับสตรอเบอรี่เพื่อยับยั้งการเกิดไหล ซึ่งผลที่ตามมาคือการติดผลมากขึ้น และมีงานทดลองใช้สาร paclobutrazol เร่งการออกดอกของมะม่วง ซึ่งจากการใช้สารนี้มีแนวโน้มว่าจะส่งผลให้เกิดการติดผลมากขึ้นเช่นกัน สาเหตุที่สารเหล่านี้ช่วยในการติดผลของพืชได้ยังไม่อาจหาข้อสรุปในขณะนี้ได้ แต่อาจเป็นไปได้ว่า การใช้สารชะลอการเติบโตกับพืชมีผลให้สมดุลของฮอร์โมนพืชตามธรรมชาติเปลี่ยนแปลงไป และอาจมีผลทำให้การเคลื่อนย้ายและการสะสมอาหารภายในต้นพืชเปลี่ยนแปลงไปในทางที่ดีขึ้น

อย่างไรก็ตาม การใช้ PGRC เพื่อช่วยในการติดผลของพืชหลายชนิดในปัจุบันยังไม่ประสบผลสำเร็จเท่าที่ควร ถึงแม้จะทราบว่าฮอร์โมนพืชมีส่วนเกี่ยวข้องกับการติดผลอย่างมากก็ตาม แต่พืชต่างชนิดกันก็มีความเฉพาะตัวที่แตกต่างกันไป ทำให้การเลือกใช้สารเพื่อช่วยการติด ผลเป็นไปได้ยากนอกจากจะต้องศึกษาในพืชแต่ละชนิดโดยละเอียด โดยสรุปแล้วอาหารสะสมภายในต้นและสภาพแวดล้อมที่เอื้ออำนวยต่อการผสมเกสร มีบทบาทอย่างมากต่อการติดผลของพืช ส่วนการใช้ PGRC เพื่อช่วยในการติดผลนั้นเป็นเพียงส่วนเสริม ซึ่งอาจช่วยให้มีการติดผลมากขึ้น ในบางกรณีเท่านั้น

ความสำคัญของเมล็ดกับการพัฒนาของผล
การพัฒนาของผลตามปกติเกิดขึ้นเนื่องจากฮอร์โมนที่เมล็ดอ่อนของพืชสร้างขึ้นมาในรังไข่ ผลจะพัฒนาขึ้นมาได้จะต้องมีการแบ่งเซลล์และการขยายขนาดของเซลล์ ดังนั้นสารออกซิน จิบเบอเรลลิน และไซโตไคนินจึงมีบทบาทสำคัญยิ่งในการพัฒนาของผล ในช่วงแรกของการ เติบโตของผลเป็นผลมาจากการแบ่งเซลล์ภายในบริเวณผนังรังไข่ ซึ่งการแบ่งเซลล์นี้มักจะเสร็จสิ้น ตั้งแต่ก่อนดอกบาน ต่อมาเมื่อเกิดการปฏิสนธิและเกิดเมล็ด เมล็ดนั้นก็จะกลายเป็นแหล่งสำคัญของออกซิน จิบเบอเรลลิน ไซโตไคนิน ซึ่งจะส่งผลให้เกิดการขยายขนาดของเซลล์ ทำให้ผลเติบโตได้อย่างปกติ นอกจากออกซินจะเกี่ยวข้องกับการขยายขนาดของเซลล์แล้ว ยังมีหน้าที่ควบคุมการหลุดร่วงของผลอีกด้วย การที่เมล็ดมีฮอร์โมนทั้ง 3 ชนิดนี้อยู่มากจึงทำให้เกิดปรากฏการณ์ที่สำคัญ อย่างหนึ่งขึ้นนั่นคือจะมีการเคลื่อนที่ของอาหารทั้งพวกคาร์โบไฮเดรต และกรดอมิโนจากส่วนอื่นของพืชมายังเมล็ดจึงเป็นผลให้เนื้อเยื่อที่อยู่รอบเมล็ดได้รับอาหารมากขึ้น และเติบโตได้อย่างรวดเร็ว

จากบทบาทของเมล็ดที่ได้กล่าวมา ทำให้สามารถอธิบายการพัฒนาของผลในแง่ต่างๆได้ดังนี้

ก. การขยายขนาดของผล ผลไม้ขยายขนาดหรือเติบโตขึ้นมาได้นั้นเป็นผลมาจากการแบ่งตัวและการขยายขนาดของเซลล์ที่ประกอบขึ้นเป็นเนื้อผล ซึ่งถูกควบคุมโดยฮอร์โมนภายในผล แหล่งสร้างฮอร์โมนที่สำคัญภายในผลคือเมล็ด ดังนั้นจะสังเกตได้ว่าโดยทั่วไปแล้วผลที่มีเมล็ดมักจะมีขนาดใหญ่กว่าผลที่ไม่มีเมล็ด ตัวอย่างที่เห็นได้ชัดคือองุ่น ผลองุ่นพันธุ์ที่ไม่มีเมล็ดเช่น ลูซ เพอร์ เลทท์ (loose perlette) จะมีขนาดเล็กมากเมื่อเทียบกับพันธ์อื่นๆ ที่มีเมล็ด องุ่นบางพันธุ์มีทั้งผลขนาดเล็กและใหญ่อยู่ในช่อเดียวกัน ในกรณีเช่นนี้จะพบว่าผลที่มีขนาดใหญ่มีการเติบโตของเมล็ดตามปกติ แต่ผลขนาดเล็กจะไม่มีเมล็ด เมล็ดองุ่นน่าจะเป็นแหล่งสร้างจิบเบอเรลลินที่สำคัญ และมีหน้าที่ควบคุมการเติบโตของผล เนื่องจากมีการค้นพบว่าในช่วงที่มีการติดผลจะมีปริมาณจิบเบอเรลลินสูงทั้งในผลที่ไม่มีและมีเมล็ด แต่ต่อมาปริมาณจิบเบอเรลลินในผลที่ไม่มีเมล็ดจะลดลงเร็วมากและเร็วกว่า ในผลที่มีเมล็ด ในกรณีเช่นนี้จึงอาจใช้ GA3 ชุบช่อผลเพื่อช่วยขยายขนาดผลที่ไม่มีเมล็ด ซึ่งเป็นการทดแทนปริมาณจิบเบอเรลลินบางส่วนที่ผลเหล่านั้นขาดแคลน ผลไม้ชนิดอื่นเช่นผลฝรั่ง ก็มีเมล็ดเป็นแหล่งสร้างจิบเบอเรลลินที่สำคัญเช่นกัน ผลฝรั่งที่ไม่มีเมล็ดจะมีขนาดเล็กกว่าผลปกติประมาณครึ่งหนึ่ง และพบว่าปริมาณจิบเบอเรลลินในผลปกติมีมากกว่าผลที่ไม่มีเมล็ดเกือบ 3 เท่าตัว ผลไม้บางชนิดสร้างจิบเบอเรลลินได้ในเนื้อผลเอง เช่น ท้อ และแอบปริคอท (apricot) การเพิ่มสารจิบเบอเรลลินเข้าไปอีกจะไม่ทำให้ผลมีขนาดเพิ่มขึ้นเนื่องจากปริมาณจิบเบอเรลลินภายในผลมีเพียงพอแล้ว แต่ถ้ามีการให้สารออกซินเพิ่มเข้าไปจะทำให้ผลมีขนาดใหญ่ขึ้นได้ แสดงว่าการขยายขนาดของผลเกี่ยวข้องกับฮอร์โมนมากกว่า 1 ชนิด ออกซินเป็นฮอร์โมนสำคัญอีกชนิดหนึ่งซึ่งสร้างขึ้นมากในเมล็ดโดยมีหน้าที่ในการขยายขนาดของเซลล์ ผลสตรอเบอรี่ที่ดึงเมล็ดออกในระยะแรกของการพัฒนาของผล จะไม่สามารถเติบโตได้ แต่ถ้ามีการใช้ออกซินทาบนผลเพื่อทดแทนเมล็ดจะทำให้ผลนั้นเติบโตขึ้นมาจนมีขนาดเท่าผลปกติ แสดงว่าการขยายขนาดของผลสตรอเบอรี่ถูกควบคุมโดยออกซินที่ส่งมาจากเมล็ดเป็นสำคัญ

สารยับยั้งการเจริญเติบโตในพืชเช่น ABA มีผลยับยั้งการขยายขนาดของผลไม้หลายชนิดและยังกระตุ้นให้เกิดการหลุดร่วงได้ รังไข่ของ
สตรอเบอรี่จะหยุดการเจริญเติบโตในระยะดอกบานเนื่องจากมีสารยับยั้งการเจริญเติบโตอยู่ในปริมาณมาก แต่เมื่อมีการถ่ายละอองเกสรและผสมเกสรเกิดขึ้นจะทำให้รังไข่ขยายขนาดขึ้นมาได้ เนื่องจากในช่วงนี้มีการสร้างสารเร่งการเติบโตชนิดต่างๆ ขึ้นมาเช่นออกซิน จิบเบอเรลลิน และสารอื่นๆ ที่ไม่อาจจำแนกได้ สารเหล่านี้จะลดบทบาทของสารยับยั้งการเจริญเติบโตลงจนกระทั่งไม่อาจแสดงผลได้เต็มที่ กรณีที่พืชขาดนํ้าในช่วงของการเจริญเติบโตจะทำให้มีการสร้างสารยับยั้งการเจริญเติบโตขึ้นมามากเพื่อบังคับให้ปากใบปิด และสภาวะขาดนํ้าอยู่ในขั้นรุนแรงก็จะทำให้ใบและผลร่วง เพื่อลดพื้นที่ในการคายนํ้า ดังนั้นถ้า มีการขาดน้ำเกิดขึ้นในช่วงที่ผลกำลังเจริญเติบโตจะทำให้ปริมาณสารยับยั้งการเจริญเติบโตเพิ่มมากขึ้น และทำให้ผลไม่ขยายขนาดตามปกติ สภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสม เช่น อุณหภูมิสูงหรือตํ่าเกินไป ลมแรงจัด ก็มิผลกระทบกระเทือนต่อการขยายขนาดของผลเช่นกัน นอกจากนี้ในสภาพดังกล่าวยังมีผลลดอัตราการสังเคราะห์แสง ซึ่งทำให้พืชสร้างอาหารได้น้อยลงจึงเกิดการแก่งแย่งอาหารกันระหว่างส่วนต่างๆ ของพืช จนกระทั่งผลไม่อาจขยายขนาดได้อย่างปกติ

ข. การหลุดร่วงของผล พืชต้นหนึ่งอาจติดผลได้อย่างมากมาย มีทั้งพวกที่ผ่านการผสมเกสรและพวกที่ไม่เกิดการผสมเกสรอยู่ปะปนกัน เมื่อผลเหล่านี้เจริญขึ้นมาได้ระยะหนึ่งจะพบว่ามีการร่วงของผลมากมาย ผลที่ร่วงส่วนใหญ่จะเป็นผลที่ไม่เกิดการผสมเกสรเนื่องจากผลเหล่านี้ขาด ฮอร์โมนที่สร้างขึ้นในเมล็ด การหลุดร่วงของอวัยวะพืชไม่ว่าจะเป็นใบ ดอก ผล เกิดขึ้นเนื่องจากเอทิลีน และ ABA ทำหน้าที่กระตุ้นให้เกิดการแยกตัวของเนื้อเยื่อในบริเวณขั้วหรือก้าน สารเอทิลีนและ ABA สร้างขึ้นในผลได้ตามปกติอยู่แล้ว แต่ไม่สามารถแสดงบทบาทได้อย่างเด่นชัด เนื่องจากถูกควบคุมโดยออกซิน ออกซินมีหน้าที่ยับยั้งการเกิดรอยแยกของเนื้อเยื่อในบริเวณขั้วผลหรือกล่าวอีกนัยหนึ่งว่าออกซินยับยั้งการทำงานของเอทิลีนและ ABA ดังนั้นถ้าผลขาดออกซินจะทำให้รอยแยกนั้นเกิดขึ้นได้และผลจะหลุดร่วง ปริมาณออกซินภายในผลจะลดน้อยลงเมื่อผลแก่จัด ซึ่งในระยะนี้จะพบว่ามีการร่วงหล่นของผลตามธรรมชาติ แต่ในกรณีที่เกิดการร่วงของผลก่อนเก็บเกี่ยวหรือผลยังไม่แก่จัดนั้น เกิดขึ้นจากการที่ปริมาณออกซินภายในผลตํ่ากว่าที่ควรจะเป็นเช่นผลที่ไม่มีเมล็ด หรืออาจเกิดจากการที่ออกซินภายในผลไม่สามารถเคลื่อนที่ไปยังขั้วผลได้เพียงพอ ฮอร์โมนที่สำคัญอีกพวกหนึ่งคือไซโตไคนิน มีการพบว่าผลมะม่วงที่พัฒนาขึ้นมาโดยไม่มีเมล็ดจะมีปริมาณไซโตไคนินน้อยกว่าในผลปกติ และยังลดลงจนกระทั่งเป็นศูนย์ภายใน 30 วัน หลังจากติดผล ซึ่งในระยะนี้เอง ที่ผลเหล่านี้จะร่วงอย่างมาก แสดงว่าไซโตไคนินเป็นฮอร์โมนอีกชนิดหนึ่งซึ่งป้องกันการหลุดร่วงของผลโดยธรรมชาติ

การร่วงของผลอาจเกิดขึ้นได้ถ้ามีจิบเบอเรลลินสูง จิบเบอเรลลินมีผลอย่างมากในการส่งเสริมการเติบโตทางกิ่งใบของไม้ผลยืนต้นหลายชนิด ดังนั้นในช่วงติดผลถ้ามีการเติบโตทางกิ่งใบแทรกเข้ามา ก็จะเกิดการแก่งแย่งฮอร์โมนและอาหารต่างๆ (competition) ระหว่างผลและใบอ่อน ตามธรรมชาติของพืชทั่วไปจะมีการสลัดผลเพื่อรักษาใบอ่อนไว้ เพราะฉะนั้นในระหว่างที่มีการติดผล ถ้าพืชได้รับนํ้ามากเกินไป หรือมีจิบเบอเรลลินสูง ก็จะเป็นการกระตุ้นให้ผลหลุดร่วงและเกิดการส่งเสริมการเติบโตทางกิ่งใบขึ้นมาแทน

ดังที่ได้กล่าวมาแล้วว่า ถ้าส่วนใดของพืชมีฮอร์โมนเร่งการเติบโตเช่นพวกออกซิน ไซโตไคนินและจิบเบอเรลลินสะสมอยู่มาก จะทำให้เกิดการดึงสารอาหารต่างๆ จากแหล่งอื่นมายังส่วนนั้น ทำให้ส่วนนั้นมีการเติบโตมากกว่าส่วนอื่น หรืออาจกล่าวได้ว่าส่วนที่มีฮอร์โมนอยู่มากจะ มีความสามารถในการแก่งแย่งมากขึ้น อาหารที่ผลได้รับมาเพื่อใช้ในการเติบโตเกือบทั้งหมดส่งมาจากใบ มีเพียงไม่ถึง 1 เปอร์เซ็นต์เท่านั้นที่ผลสร้างขึ้นเองโดยการสังเคราะห์แสงที่บริเวณผิวผล ดังนั้นจำนวนใบและพื้นที่ใบต่อกิ่งจึงเป็นปัจจัยสำคัญที่กำหนดจำนวนผลซึ่งกิ่งนั้นสามารถรับภาระได้ เมื่อเป็นเช่นนี้จึงอธิบายได้ว่าต้นพืชที่มีการติดผลอย่างมากมายในระยะแรกนั้น จะมีการหลุดร่วงของผลตามมา ซึ่งเป็นผลจากการที่ต้นพืชคัดเลือกผลที่แข็งแรงและสมบูรณไว้ โดยผลที่สมบูรณ์จะแก่งแย่งสารอาหารต่างๆ จากผลอ่อนแอกว่า ทำให้อาหารที่ส่งมาจากใบและกิ่งพืชเปลี่ยนทิศทางมุ่งไปยังผลนั้นๆ จนกระทั่งไม่เพียงพอที่จะเลี้ยงผลอื่นๆ ที่อ่อนแอกว่า การหลุดร่วงของผลในกรณี เช่นนี้เป็นธรรมชาติของพืชเอง การใช้ PGRC เพื่อยับยั้งการหลุดร่วงจึงมักไม่ได้ผล ถึงแม้บางครั้งอาจได้ผลบ้าง แต่สิ่งที่ตามมาคือผลมีขนาดเล็กลง และอาจก่อให้เกิดปัญหาการไม่ออกดอกในปีถัดไป เนื่องจากอาหารส่วนใหญ่ถูกใช้ไปในการสร้างผลจนกระทั่งต้นอ่อนแอและไม่สามารถสร้างอาหาร ขึ้นมาชดเชยได้ทัน

การพัฒนาของผลโดยไม่มีเมล็ด (parthenocarpy)
การพัฒนาของผลโดยไม่มีเมล็ดอาจเกิดได้ 2 กรณี คือ เกิดตามธรรมชาติ และถูกชักนำให้เกิดขึ้นโดยการใช้ PGRC ผลไม้ที่พัฒนาขึ้นมาได้โดยไม่มีเมล็ดนั้นตามธรรมชาติเกิดขึ้นได้น้อยมากแต่ก็มีบางพืชที่อาจพบเห็นได้ทั่วไป ได้แก่ สับปะรด กล้วย ส้มและองุ่นบางพันธุ์ ในอดีตพืชเหล่านี้เป็นพืชที่มีเมล็ด แต่ได้เกิดการกลายพันธุ์ จนกระทั่งเกิดการพัฒนาของผลโดยไม่มีเมล็ดขึ้นมา มนุษย์จึงได้คัดเลือกพันธุ์เหล่านี้ไว้และขยายพันธุ์ต่อไป จนกระทั่งพันธุ์ดั้งเดิมเกือบสูญหายไปหมด ผลที่ไม่มีเมล็ดนั้นเป็นที่ต้องการของผู้บริโภคมาก และข้อสำคัญอีกประการหนึ่งคือผลสามารถพัฒนาขึ้นมาได้โดยไม่ต้องมีการถ่ายละอองเกสร จึงมักจะมีการติดผลอย่างสมํ่าเสมอ มากกว่าผลปกติ เนื่องจากการถ่ายละอองเกสรสำหรับพืชโดยทั่วไปต้องขึ้นอยู่กับปัจจัยหลายอย่าง ดังที่ได้กล่าวมา ซึ่งปัจจัยเหล่านี้มักจะไม่คงที่หรือไม่แน่นอนและส่งผลถึงปริมาณผลผลิตที่จะได้รับ เนื่องจากการพัฒนาของผลโดยไม่มีเมล็ดมีข้อดีหลายประการ จึงได้มีการชักนำให้เกิดขึ้นโดยการใช้ PGRC แทนที่จะปล่อยให้เกิดขึ้นตามธรรมชาติดังที่เคยเป็นมา แต่อย่างไรก็ตามความพยายามดังกล่าวยังไม่ประสบความสำเร็จเท่าที่ควร ยกตัวอย่างเช่นในต่างประเทศใช้ GA3 กับสาลี่ สามารถกระตุ้นให้เกิดการพัฒนาของผลโดยไม่มีเมล็ดได้ แต่ผลกระทบที่ตามมาคือผลมีรูปร่างผิดปกติและยืดยาวออก และยังมีผลยับยั้งการออกดอกในปีถัดไปอีกด้วย ส่วนแอปเปิลนั้นตอบสนองต่อ GA3 ได้น้อยกว่าสาลี่ แต่ก็สามารถชักนำให้ติดผลได้โดยการใช้ GA3 ผสมกับ 2,4,5-T หรือใช้ GA3 ผสมกับ 2-NOA และสารในกลุ่มไซโตไคนิน ซึ่งใช้ได้ผลเฉพาะบางพันธุ์เท่านั้น ผลไม้ที่มีกะลาแข็ง (stone fruit) เช่น ท้อ เชอรี่ ก็อาจใช้ GAS ผสมกับออกซินและไซโตไคนิน กระตุ้นให้ติดผล โดยไม่มีเมล็ดได้แต่มีผลกระทบต่อการออกดอกในปีถัดไป สารผสมทั้ง 3 ชนิดนี้ใช้กระตุ้นการติดผลของมะม่วงได้โดยไม่มีเมล็ดแต่ต้องให้สารซ้ำหลายครั้งจนกระทั่งไม่คุ้มค่าทางเศรษฐกิจ จากที่กล่าวมาจะเห็นได้ว่าการใช้ PGRC ในการกระตุ้นให้ผลพัฒนาขึ้นมาโดยไม่มีเมล็ดนั้นยังมีโอกาส เป็นไปได้น้อยมากในพืชหลายชนิด อย่างไรก็ตามมีพืชบางชนิดได้แก่พืชตระกูลแตง และตระกูลมะเขือ ซึ่งตอบสนองต่อสารในกลุ่มออกซินได้ดีมาก และปัจจุบันใช้ในเชิงพาณิชย์คือการใช้ 2-NOA หรือ 4-CPA กับพืชเหล่านี้เพื่อช่วยในการติดผล องุ่นบางพันธุ์เช่นพันธุ์ Delaware ซึ่งเป็นองุ่นที่มีเมล็ดตามปกติแต่เมื่อมีการใช้ GA3 ชุบช่อดอกจะทำให้ติดผลได้โดยไม่มีเมล็ด ซึ่งวิธีการนี้ปัจจุบันใช้กันในประเทคญี่ปุ่น พืชชนิดอื่นนอกเหนือจากนี้ยังไม่ปรากฏว่ามี PGRC ชนิดใดที่สามารถกระตุ้นการติดผลโดยไม่มีเมล็ดได้สำเร็จจนสามารถนำมาใช้ในเชิงพาณิชย์ได้

การใช้ PGRC เพื๋อขยายขนาดผล
การขยายขนาดของผลเกิดขึ้นต่อเนื่องมาจากการติดผล ในช่วงก่อนดอกบานจะมีการแบ่งเซลล์เป็นจำนวนมากและมักจะหยุดเมื่อดอกบานแล้วหรือเริ่มติดผล ต่อมาเป็นการขยายขนาดของเซลล์ซึ่งทำให้ผลมีขนาดใหญ่ขึ้น หลังจากนั้นจึงเป็นช่วงของการสะสมอาหารภายในเซลล์ เหล่านั้น การใช้ PGRC เพื่อช่วยในการขยายขนาดของผลจึงต้องทำในระยะที่ผลยังมีขนาดเล็ก ซึ่งยังอยู่ในช่วงของการเติบโต สารที่ช่วยในการขยายขนาดของผล คือสารในกลุ่มออกซิน จิบเบอเรลลิน และไซโตไคนิน สารเหล่านี้มีผลเกี่ยวข้องกับการแบ่งเซลล์และการขยายขนาดของเซลล์ ซึ่งโดยปกติแล้วจะสร้างขึ้นมากในเมล็ดและมีบางส่วนสร้างขึ้นภายในเนื้อผลโดยตรง การเพิ่มสารเหล่านี้เข้าไปในช่วงเวลาที่ถูกต้อง อาจช่วยให้เกิดการขยายขนาดของผลได้มากกว่าปกติ สารในกลุ่มออกซินที่ใช้กันมากเพื่อเพิ่มขนาดผล ได้แก่ 2,4-D, 4-CPA และ NAA เช่นการใช้ 2,4-D กับส้ม การใช้ 4-CPA กับสับปะรดและมะเขือเทศ ส่วนจิบเบอเรลลินใช้กันมากกับองุ่นเพื่อช่วยยืดช่อและขยายขนาดของผล สารชนิดอื่นๆ เช่น triacontanol ก็ช่วยขยายขนาดของผลส้มได้ สาร folcisteine ใช้ขยายขนาดผลสตรอเบอรี่ ทั้ง triacontanol และ folcisteine เป็นสารที่ช่วยในการแบ่งเซลล์และขยายขนาดของเซลล์ จึงมีผลโดยตรงต่อการขยายขนาดของผล

สารที่กล่าวมาข้างต้นนี้ ถ้าให้โดยตรงแก่ผลอ่อนซึ่งยังอยู่ในระยะเจริญเติบโตจะช่วยให้ผลมีขนาดใหญ่ขึ้น เนื่องจากเป็นอิทธิพลของสารที่มีต่อการแบ่งเซลล์หรือขยายขนาดของเซลล์ แต่สารบางชนิดมีผลทางอ้อมต่อพืชทำให้ผลมีขนาดใหญ่ขึ้นได้ เช่น การใช้สารชะลอการเจริญเติบโตกับมะเขือเทศ ซึ่งให้ในระยะที่เป็นต้นกล้าจะทำให้มีผลขนาดใหญ่ขึ้น อาจเป็น ไปได้ว่าสารชะลอการเจริญเติบโตกระตุ้นให้พืชสังเคราะห์แสงได้มากขึ้นและลดการเติบโตทางด้านกิ่งใบ จึงทำให้มีอาหารมากขึ้นและส่งไปเลี้ยงผลได้มากขึ้น

การใช้สารเคมีเพื่อช่วยในการขยายขนาดของผลมีแนวทางที่จะเป็นไปได้มากในพืชชนิดต่างๆ แต่งานวิจัยในประเทศไทยยังมีอยู่น้อยมาก ส่วนในต่างประเทศก็ได้วิจัยเฉพาะไม้ผลสำคัญในเขตนั้นๆ ซึ่งไม่อาจนำมาใช้ประโยชน์ในประเทศไทยได้เช่นกัน ดังนั้นเกษตรกรหรือผู้ที่สนใจจึงต้องทดลองด้วยตนเองโดยเลือกใช้สารที่มีคุณสมบัติเกี่ยวข้องกับการขยายขนาดของเซลล์ ได้แก่สารในกลุ่มออกซิน และสารในกลุ่มอื่นๆ บางชนิดดังที่ได้กล่าวมาแล้ว ส่วนจิบเบอเรลลินถึงแม้จะช่วยในการขยายขนาดหรือยืดตัวของเซลล์ได้ แต่ก็มักจะทำให้ผลร่วงได้ง่าย สิ่งที่จะต้องคำนึงถึงอย่างมากคือช่วงเวลาที่เหมาะสมในการใช้สาร การใช้สารเหล่านี้จะได้ผล ก็ต่อเมื่อผลยังอยู่ในระยะแรกๆ ของการเติบโต ซึ่งในช่วงนั้นเป็นช่วงที่เซลล์กำลังขยายขนาด ถ้ารอจนกระทั่งผ่านพ้นระยะนี้ไปแล้ว โอกาสที่ผลจะขยายขนาดเพิ่มขึ้นจากปกติย่อมเป็นไป ได้ยาก

การใช้ PGRC เพื่อป้องกันการหลุดร่วงของผล
การหลุดร่วงของผลเกิดจากสาเหตุที่ได้กล่าวมาแล้วคือปริมาณออกซินภายในผลตํ่ากว่าระดับปกติหรือมีเอทิลีนและ ABA สูงเกินไป ดังนั้นในการป้องกันการหลุดร่วงของผลก่อนเก็บเกี่ยวจึงอาจทำได้โดยการเพิ่มออกซินภายในผลให้สูงขึ้นเช่น การพ่นออกซินไปยังผลก่อนระยะผลร่วง ออกซินที่นิยมใช้คือ NAA และ 2,4-D เนื่องจากเป็นสารที่แสดงผลของออกซินได้สูงและสลายตัวได้ช้า จึงแสดงผลต่อพืชได้อย่างต่อเนื่องเป็นเวลานาน พืชหลายชนิดสามารถใช้ออกซินเหล่านี้ เพื่อป้องกันการร่วงของผลได้ เช่น การใช้ 2,4-D ป้องกันการร่วงของผลส้ม หรือ NAA กับองุ่น ลองกอง มะม่วง ขนุน เงาะ ออกซินเหล่านี้ผลิตขึ้นมาจำหน่ายภายใต้ชื่อการค้าต่างๆ โดยส่วนใหญ่จะเน้นคุณสมบัติในการป้องกันการร่วงของผลไม้ชนิดต่างๆ อย่างไรก็ตามสิ่งที่จะต้องทำความเข้าใจคือ ออกซินเหล่านี้ป้องกันการร่วงของผลได้ในบางกรณีเท่านั้นเช่น ในสภาพลมแรงจัด นํ้าในดินมากเกินไป หรือผลเบียดกัน ในกรณีเหล่านี้การใช้ออกซินอาจช่วยป้องกันการร่วงของผล ก่อนเก็บเกี่ยวได้ แต่ถ้าการร่วงของผลเกิดเนื่องจากผลพัฒนาขึ้นมาโดยไม่มีการผสมเกสร หรือถูกแมลงและโรคเข้าทำลาย ต้นไม่สมบูรณ์ทำให้อาหารไม่เพียงพอ ในสภาพเช่นนี้การใช้ออกซิน มักจะไม่ได้ผล หรือได้ผลไม่เป็นที่น่าพอใจ ข้อควรระวังในการใช้ออกซินเพื่อป้องกันการร่วงของผล คือต้องไม่ใช้ความเข้มข้นสูงเกินกว่าที่กำหนด เนื่องจากออกซินความเข้มข้นสูงมีผลชักนำให้เกิดการร่วงได้มากขึ้น

จิบเบอเรลลินทำให้ผลไม้หลายชนิดร่วงก่อนเก็บเกี่ยวได้ เช่นการใช้ GA3 กับองุ่นเพื่อการยืดช่อและขยายขนาดผล หรือการใช้ GA3 กับส้มเขียวหวานเพื่อชะลอการแก่ของผลก็เช่นกัน มักจะทำให้ผลหลุดร่วงอย่างมาก ดังนั้นสารชะลอการเจริญเติบโต ซึ่งเป็นกลุ่มของสารที่ยับยั้ง
การสร้างและการทำงานของจิบเบอเรลลิน จึงอาจนำมาใช้ป้องกันการร่วงของผลไม้บางชนิดได้ มีงานทดลองในต่างประเทศโดยใช้ daminozide ป้องกันการหลุดร่วงของผลมะม่วงปรากฎว่าสารดังกล่าวป้องกันการร่วงของผลได้ดีกว่าการใช้ออกซิน และการใช้สารผสมระหว่าง daminozide กับออกซินบางชนิดเช่น NAA มักจะให้ผลดีกว่าการใช้สารใดสารหนึ่งเพียงอย่างเดียว

ออกซินมีผลในการป้องกันการหลุดร่วงได้ค่อนข้างเด่นชัดกว่าสารกลุ่มอื่นๆ ดังนั้น เมื่อต้องการยับยั้งการหลุดร่วงของผลก่อนเก็บเกี่ยว ควรพิจารณาใช้สารในกลุ่มนี้ซึ่งมีโอกาสที่จะใช้ได้ผลในพืชหลายชนิด ช่วงเวลาที่เหมาะสมต่อการใช้คือในช่วงก่อนที่จะถึงระยะที่คาดว่าผลจะร่วงมาก หรืออาจให้สารเป็นระยะโดยทิ้งช่วงห่างกันประมาณ 14-21 วัน เริ่มตั้งแต่ผลยังมีขนาดเล็กอยู่

โดยสรุปแล้วออกซินมีผลค่อนข้างมากต่อการพัฒนาของผลในหลายระยะ แต่ทั้งนี้ต้องคำนึงถึงความสมบูรณ์ของต้น ชนิดของพืชและความเข้มข้น รวมถึงสภาพแวดล้อมอีกด้วย ดังนั้นก่อนนำสารนี้ไปใช้ประโยชน์ควรจะทำการทดสอบแต่เพียงเล็กน้อยก่อนเพื่อหาลู่ทางที่เหมาะสมที่สุดก่อนใช้ประโยชน์จริงจังต่อไป

ที่มา:พีรเดช ทองอำไพ